Эволюция живой природы. Модуль6: Эволюция живой природы

100 р бонус за первый заказ

Выберите тип работы Дипломная работа Курсовая работа Реферат Магистерская диссертация Отчёт по практике Статья Доклад Рецензия Контрольная работа Монография Решение задач Бизнес-план Ответы на вопросы Творческая работа Эссе Чертёж Сочинения Перевод Презентации Набор текста Другое Повышение уникальности текста Кандидатская диссертация Лабораторная работа Помощь on-line

Узнать цену

Эволюция - процесс длительных, постепенных,

медленных изменений, которые в конечном итоге

приводят к изменениям коренным, качественным,

завершающимся возникновением новых

материальных систем, структур, форм и видов.

Первые эволюционные теории были созданы двумя великими учеными 19 века - Ж.Ламарком и Ч.Дарвином.

Ламарк впервые выделил два самых общих направления эволюции: восходящее развитие от простейших форм жизни ко все более сложным и совершенным и формирование у организмов приспособлений в зависимости от изменений внешней среды (развитие "по вертикали" и "по горизонтали").

В своих трудах Ламарк отмечал историческое развитие организмов, которое имеет не случайный, а закономерный характер и происходит в направлении постепенного и неуклонного совершенствования.

Движущей силой развития живого Ламарк считал "стремление природы к прогрессу", "стремление к совершенствованию", изначально присущее всем организмам и заложенное в них Творцом.

Дарвин в своем основном труде "Происхождение видов путем естественного отбора" (1859) раскрыл основные факторы эволюции органического мира. Гипотезу происхождения человека от обезьяноподобного предка Дарвин предложил в книге "Происхождение человека и половой отбор" (1871).

В основе теории эволюции Дарвина - понятие наследственности, которое понимается как свойство организмов повторять в ряду поколений сходные типы обмена веществ и индивидуального развития в целом.

Наследственность вместе с изменчивостью обеспечивает постоянство и многообразие форм жизни и лежит в основе эволюции живой природы.

Дарвин называет главные причины эволюции – борьбу за существование и естественный отбор.

Понятие "борьба за существование" отражает те факты, что каждый вид производит больше особей, чем их доживает до взрослого состояния, и что каждая особь в течение своей жизнедеятельности вступает во множество отношений с биотическими и абиотическими факторами среды.

Дарвин выделял три вида борьбы за существование:

1. Внутривидовая

2. Межвидовая

З. Борьба с неблагоприятными условиями неживой природы.

Основной природный инструмент эволюции - изменчивость. При этом на первое место по значению для эволюции видов Дарвин поставил индивидуальную (неопределенную) изменчивость.

Неизбежным результатом борьбы за существование и наследственной изменчивости организмов, по Дарвину, является процесс выживания и воспроизведения организмов, наиболее приспособленных к условиям среды, и гибели в ходе эволюции неприспособленных - естественный отбор.

По иному Дарвин определял и цель эволюции: видообразование.

Слабым местом в учении Дарвина были представления о наследственности. Шотландский инженер Флеминг Дженкин вошел в историю биологии, выдвинув возражения против теории Дарвина: «Если отбор оставляет в живых те особи, которые лишь незначительно отличаются от других, то уже при следующем скрещивании наступает «поглощение» новых признаков, т.к. партнер по скрещиванию вероятнее всего не имеет этого нового свойства - произойдет растворение признаков в потомстве».

Это означает, что в результате скрещивания особей с полезными признаками с другими особями, которые ими не обладают, первые передадут эти признаки потомству в ослабленном виде, и полезный признак быстро растворится в потомстве.

Сам Ч.Дарвин вынужден был признать эти доводы весьма убедительными, и не мог дать ясного и четкого ответа. Эти возражения могут быть опровергнуты только в рамках современной теории эволюции.

Синтетическая теория эволюции (СТЭ) - современная эволюционная теория, которая является синтезом различных дисциплин, прежде всего, генетики и дарвинизма.

Синтетическая теория эволюции (СТЭ) отличается от дарвиновской по ряду важнейших пунктов:

СТЭ выделяет элементарную структуру, с которой начинается эволюция.

Это - популяция (т.е. совокупность индивидов одного вида, способных скрещиваться между собой), а не отдельная особь или вид, который включает в свой состав несколько популяций;

В качестве элементарного явления или процесса эволюции современная теория рассматривает устойчивое изменение генотипа популяции;
СТЭ шире и глубже истолковывает факторы и движущие силы эволюции, выделяя среди них основные и неосновные. К ведущим факторам относят сейчас мутационные процессы, популяционные волны численности и изоляцию.
Материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость.
Естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов.
Дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков.

Таким образом, синтетическую теорию эволюции можно охарактеризовать как теорию органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически.

Напомним, что вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен; видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции.

Важнейшим фактором эволюции является мутационный процесс, который исходит из признания неоспоримого факта, что основную массу эволюционного материала составляют различные формы мутаций - изменений наследственных свойств организмов, возникающих естественным путем или вызванных искусственными средствами. Исходя из этого, нетрудно опровергнуть нападки Дженкина: ясно, что аппарат наследственности сформирован отдельными структурными и функциональными единицами – генами и передается по наследству без изменения.

Предложим следующие основные вехи эволюционного развития организмов:

1. Появление простейших клеток - прокариотов.

Около 3,9 млрд лет назад появились одноклеточные организмы, которые, вероятно, выглядели, как современные бактерии, и архебактерии. Как древние, так и современные прокариотные клетки устроены относительно просто: они не имеют оформленного ядра и специализированных органелл, в их желеподобной цитоплазме располагаются макромолекулы ДНК – носители генетической информации, и рибосомы, на которых происходит синтез белка, а энергия производится на цитоплазматической мембране, окружающей клетку.

2. Появление клеток - эукариотов.

Почти 2 млрд лет понадобилось природе, чтобы появились сложноорганизованные эукариотные клетки, когда одноклеточные организмы усложнили свое строение за счет поглощения других прокариотных клеток. Одни из них – аэробные бактерии – превратились в митохондрии – энергетические станции кислородного дыхания. Другие – фотосинтетические бактерии – начали осуществлять фотосинтез внутри клетки-хозяина и стали хлоропластами в клетках водорослей и растений. Эукариотные клетки, имеющие эти органеллы и четко обособленное ядро, включающее генетический материал, составляют все современные сложные формы жизни – от плесневых грибов до человека.

3. Объединение клеток эукариотов с образованием многоклеточных организмов; функциональная дифференциация клеток в организмах.

1,2 млрд лет назад произошел взрыв эволюции, обусловленный появлением полового размножения и ознаменовавшийся появлением высокоорганизованных форм жизни – растений и животных. Образование новых вариаций в смешанном генотипе, возникающем при половом размножении, проявилось в виде биоразнообразия новых форм жизни.

4. Появление организмов с твердыми скелетами.

Примерно 400 млн лет назад появились органические беспозвоночные формы с твердым скелетом (моллюсков, членистоногих).

Затем появляются земноводные, примитивные рептилии, спиралевидные моллюски, и наконец, динозавры.

5. Возникновение у высших животных развитой нервной системы.

6. Формирование мозга.

7. Формирование разума - высшей формы деятельности мозга.

8. Образование социальной общности людей.

Не имея возможности останавливаться на всех этапах эволюции живого, обсудим вопрос о возникновении человека.

В современной антропологии наиболее распространенной является точка зрения, по которой "эволюция человеческой линии заняла не свыше 10 млн. лет, а обезьяний предок гоминид имел черты сходства с шимпанзе, был по существу "шимпанзеподобен"...

(Так, недавно на основе известных сведений об ископаемых приматах была высказана гипотеза о том, что разделение ветвей человек - шимпанзе произошло около 4 млн лет тому назад.)

Основные этапы развития человека на Земле показаны на рис.1.

Рис.1. Генеалогическое древо человека.

1 - плезиадацис, 2 - дриопитек африканский, 3 - рамапитек, 4 - австралопитек, 5 - австралопитек войсен, 6-7 - Homo erectus, 8 - неандерталец, 9 - Homo sapiens, 10 - современный человек.

1970-х годах в Восточной Африке были открыты остатки необычайно древних человеческих видов Ното habilius и Ното erectus , костные остатки из Эфиопии, принадлежащие так называемой «Люси» и ее австралопитековым сородичам (рис.2).

Рис.2. Австралопитеки

Долгое время ученые считали, что эволюция человека была более-менее линейной: одна форма сменяла другую, и каждая новая была прогрессивнее, ближе к современному человеку, чем предыдущая. Сейчас ясно, что все было гораздо сложнее. Эволюционное древо гоминид оказалось весьма разветвленным. Временные интервалы существования многих видов сильно перекрываются. Иногда несколько разных видов гоминид, находящихся на разных "уровнях" близости к человеку, сосуществовали одновременно. Например, еще в сравнительно недавнем прошлом - всего-навсего 50 тысяч лет назад - на Земле существовало как минимум целых 4 вида гоминид: Homo sapiens, H.neandertalensis, H.erectus и H.floresiensis.

На рис.3 показана реконструкция черепа «Пекинского человека» («синантропа»).

Рис.3. Реконструкция черепа «Пекинского человека» (в современной антропологии классифицируется как Homo erectus .)

Возникновение современных людей, вида Ното sapiens .

Эволюционное учение

Эволюционное учение (теория эволюции) - наука, изучающая историческое развитие жизни: причины, закономерности и механизмы. Различают микро- и макроэволюцию.

Микроэволюция - эволюционные процессы на уровне популяций, приводящие к образованию новых видов.

Макроэволюция - эволюция надвидовых таксонов, в результате которой формируются более крупные систематические группы. В их основе лежат одинаковые принципы и механизмы.

Развитие эволюционных идей

Гераклит, Эмпидокл, Демокрит, Лукреций, Гиппократ, Аристотель и другие античные философы сформулировали первые представления о развитии живой природы.
Карл Линней верил в сотворение природы богом и постоянство видов, но допускал возможность возникновения новых видов путём скрещивания или под влиянием условий среды. В книге «Система природы» К. Линней обосновал вид как универсальную единицу и основную форму существования живого; каждому виду животных и растений присвоил двойное обозначение, где существительное - название рода, прилагательное - наименование вида (например, Человек разумный); описал огромное количество растений и животных; разработал основные принципы систематики растений и животных и создал их первую классификацию.
Жан Батист Ламарк создал первое целостное эволюционное учение. В работе «Философия зоологии» (1809) он выделил основное направление эволюционного процесса - постепенное усложнение организации от низших форм к высшим. Также он развивал гипотезу о естественном происхождении человека от обезьяноподобных предков, перешедших к наземному образу жизни. Ламарк считал движущей силой эволюции стремление организмов к совершенству и утверждал наследование благоприобретённых признаков. То есть органы, необходимые в новых условиях, в результате упражнения развиваются (шея у жирафа), а ненужные органы вследствие неупражнения атрофируются (глаза у крота). Однако Ламарк не смог вскрыть механизмы эволюционного процесса. Его гипотеза о наследовании приобретённых признаков оказалась несостоятельной, а утверждение о внутреннем стремлении организмов к усовершенствованию - ненаучным.
Чарлз Дарвин создал эволюционную теорию, основанную на понятиях борьбы за существование и естественного отбора. Предпосылка- ми возникновения учения Ч. Дарвина были следующие: накопление к тому времени богатого материала по палеонтологии, географии, геологии, биологии; развитие селекции; успехи систематики; появление клеточной теории; собственные наблюдения учёного во время кругосветного плавания на корабле «Бигль». Свои эволюционные идеи Ч. Дарвин изложил в ряде работ: «Происхождение видов путём естественного отбора», «Изменение домашних животных и культурных растений под влиянием одомашнивания», «Происхождение человека и половой подбор» и др.

Учение Дарвина сводится к следующему:

каждая особь того или иного вида обладает индивидуальностью (изменчивость);
черты индивидуальности (хотя и не все) могут передаваться по наследству (наследственность);
особи производят большее количество потомков, чем доживает до половой зрелости и начала размножения, то есть в природе существует борьба за существование;
преимущество в борьбе за существование остаётся за наиболее приспособленными особями, которые имеют больше шансов оставить после себя потомство (естественный отбор);
в результате естественного отбора происходит постепенное усложнение уровней организации жизни и возникновение видов.

Факторы эволюции по Ч. Дарвину - это

наследственность,
изменчивость,
борьба за существование,
естественный отбор.

Наследственность - способность организмов передавать из поколения в поколение свои признаки (особенности строения, развития, функции).
Изменчивость - способность организмов приобретать новые признаки.
Борьба за существование - весь комплекс взаимоотношений организмов с условиями окружающей среды: с неживой природой (абиотическими факторами) и с другими организмами (биотическими факторами). Борьба за существование не является «борьбой» в прямом смысле слова, фактически это стратегия выживания и способ существования организма. Различают внутривидовую борьбу, межвидовую борьбу и борьбу с неблагоприятными факторами окружающей среды. Внутривидовая борьба - борьба между особями одной популяции. Всегда идёт очень напряжённо, так как особи одного вида нуждаются в одних и тех же ресурсах. Межвидовая борьба - борьба между особями популяций разных видов. Идёт, когда виды конкурируют за одни и те же ресурсы либо когда они связаны отношениями типа «хищник – жертва». Борьба с неблагоприятными абиотическими факторами среды особенно проявляется при ухудшении условий среды; усиливает внутривидовую борьбу. В борьбе за существование выявляются наиболее приспособленные к данным условиям обитания особи. Борьба за существование ведёт к естественному отбору.
Естественный отбор - процесс, в результате которого выживают и оставляют после себя потомство преимущественно особи с полезными в данных условиях наследственными изменениями.

На основе дарвинизма перестроились все биологические и многие другие естественные науки.
В настоящее время наиболее общепризнанной является синтетическая теория эволюции (СТЭ) . Сравнительная характеристика основных положений эволюционного учения Ч. Дарвина и СТЭ дана в таблице.

Сравнительная характеристика основных положений эволюционного учения Ч. Дарвина и синтетической теории эволюции (СТЭ)

Признаки	Эволюционная теория Ч. Дарвина	Синтетическая теория эволюции (СТЭ)
Основные результаты эволюции	1) Повышение приспособленности организмов к условиям среды; 2) повышение уровня организации живых существ; 3) увеличение многообразия организмов
Единица эволюции	Вид	Популяция
Факторы эволюции	Наследственность, изменчивость, борьба за существование, естественный отбор	Мутационная и комбинативная изменчивость, популяционные волны и дрейф генов, изоляция, естественный отбор
Движущий фактор	Естественный отбор
Трактовка термина естественный отбор	Выживание более приспособленных и гибель менее приспособленных форм	Избирательное воспроизводство генотипов
Формы естественного отбора	Движущий (и половой как его разновидность)	Движущий, стабилизирующий, дизруптивный

Возникновение приспособлений. Каждое приспособление вырабатывается на основе наследственной изменчивости в процессе борьбы за существование и отбора в ряду поколений. Естественный отбор поддерживает только целесообразные приспособления, которые помогают организму выживать и оставлять потомство.
Приспособленность организмов к среде не абсолютна, а относительна, так как условия среды обитания могут изменяться. Доказательством этого служат многие факты. Например, рыбы прекрасно приспособлены к водной среде обитания, но все эти адаптации совершенно непригодны для других сред обитания. Ночные бабочки собирают нектар со светлых цветков, хорошо заметных ночью, но часто летят на огонь и гибнут.

Элементарные факторы эволюции - факторы, изменяющие частоту аллелей и генотипов в популяции (генетическую структуру популяции).

Выделяют несколько основных элементарных факторов эволюции:
мутационный процесс;
популяционные волны и дрейф генов;
изоляция;
естественный отбор.

Мутационная и комбинативная изменчивость.

Мутационный процесс приводит к возникновению новых аллелей (или генов) и их сочетаний в результате мутаций. В результате мутации возможен переход гена из одного аллельного состояния в другое (А→а) или изменение гена вообще (А→С). Мутационный процесс, в силу случайности мутаций, не обладает направленностью и без участия других факторов эволюции не может направлять изменение природной популяции. Он лишь поставляет элементарный эволюционный материал для естественного отбора. Рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии составляют скрытый резерв изменчивости, который может быть использован естественным отбором при изменении условий существования.
Комбинативная изменчивость возникает в результате образования у потомков новых комбинаций уже существующих генов, унаследованных от родителей. Источниками комбинативной изменчивости являются перекрёст хромосом (рекомбинация), случайное расхождение гомологичных хромосом в мейозе, случайное сочетание гамет при оплодотворении.

Популяционные волны и дрейф генов.

Популяционные волны (волны жизни) - периодические и непериодические колебания численности популяции как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения. Причинами популяционных волн могут быть периодические изменения экологических факторов среды (сезонные колебания температуры, влажности и т. д.), непериодические изменения (природные катастрофы), заселение видом новых территорий (сопровождается резкой вспышкой численности).
В качестве эволюционного фактора популяционные волны выступают в малочисленных популяциях, где возможно проявление дрейфа генов. Дрейф генов - случайное ненаправленное изменение частот аллелей и генотипов в популяциях. В малых популяциях действие случайных процессов приводит к заметным последствиям. Если популяция мала по численности, то в результате случайных событий некоторые особи независимо от своей генетической конституции могут оставить или не оставить потомство, вследствие этого частоты некоторых аллелей могут резко меняться за одно или несколько поколений. Так, при резком сокращении численности популяции (например, вследствие сезонных колебаний, сокращения кормовых ресурсов, пожара и т. д.) среди оставшихся в живых немногочисленных особей могут быть редкие генотипы. Если в дальнейшем численность восстановится за счёт этих особей, то это приведёт к случайному изменению частот аллелей в генофонде популяции. Таким образом, популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала.
Изоляция обусловлена возникновением разнообразных факторов, препятствующих свободному скрещиванию. Между образовавшимися популяциями прекращается обмен генетической информацией, в результате чего начальные различия генофондов этих популяций увеличиваются и закрепляются. Изолированные популяции могут подвергаться различным эволюционным изменениям, постепенно превращаться в разные виды.
Различают пространственную и биологическую изоляцию. Пространственная (географическая) изоляция связана с географическими препятствиями (водные преграды, горы, пустыни и др.), а для малоподвижных популяций и просто с большими расстояниями. Биологическая изоляция обусловлена невозможностью спаривания и оплодотворения (в связи с изменением сроков размножения, строения или других факторов, препятствующих скрещиванию), гибелью зигот (вследствие биохимических различий гамет), стерильностью потомства (в результате нарушения конъюгации хромосом при гаметогенезе).
Эволюционное значение изоляции состоит в том, что она закрепляет и усиливает генетические различия между популяциями.
Естественный отбор. Изменения частот генов и генотипов, вызванные рассмотренными выше факторами эволюции, носят случайный, ненаправленный характер. Направляющим фактором эволюции является естественный отбор.

Естественный отбор - процесс, в результате которого выживают и оставляют после себя потомство преимущественно особи с полезными для популяции свойствами.

Отбор действует в популяциях, его объектами являются фенотипы отдельных особей. Однако отбор по фенотипам является отбором генотипов, так как потомкам передаются не признаки, а гены. В результате в популяции происходит увеличение относительного числа особей, обладающих определённым свойством или качеством. Таким образом, естественный отбор - это процесс дифференциального (выборочного) воспроизводства генотипов.
Действию отбора подвергаются не только свойства, повышающие вероятность оставления потомства, но и признаки, которые не имеют прямого отношения к воспроизводству. В ряде случаев отбор может быть направлен на создание взаимоприспособлений видов друг к другу (цветки растений и посещающие их насекомые). Также могут создаваться признаки, вредные для отдельной особи, но обеспечивающие выживание вида в целом (ужалившая пчела гибнет, но, нападая на врага, она сохраняет семью). В целом отбор играет творческую роль в природе, поскольку из ненаправленных наследственных изменений закрепляются те, которые могут привести к образованию новых групп особей, более совершенных в данных условиях существования.
Различают три основные формы естественного отбора: стабилизирующий, движущий и разрывающий (дизруптивный) (табл.).

Формы естественного отбора

Форма	Характеристика	Примеры
Стабилизирующий	Направлен на сохранение мутаций, ведущих к меньшей изменчивости средней величины признака. Действует при относительно постоянных условиях окружающей среды, то есть пока сохраняются условия, повлёкшие образование того или иного признака или свойства.	Сохранение у насекомоопыляемых растений размеров и формы цветка, так как цветки должны соответствовать размерам тела насекомого-опылителя. Сохранение реликтовых видов.
Движущий	Направлен на сохранение мутаций, изменяющих среднюю величину признака. Возникает при изменении условий окружающей среды. Особи популяции имеют некоторые отличия по генотипу и фенотипу, и при длительном изменении внешней среды преимущество в жизнедеятельности и размножении может получить часть особей вида с некоторыми отклонениями от средней нормы. Вариационная кривая смещается в направлении приспособления к новым условиям существования.	Возникновение у насекомых и грызунов устойчивости к ядохимикатам, у микроорганизмов - к антибиотикам. Потемнение окраски берёзовой пяденицы (бабочки) в развитых индустриальных районах Англии (индустриальный меланизм). В этих районах кора деревьев становится тёмной из-за исчезновения лишайников, чувствительных к загрязнению атмосферы, а тёмные бабочки менее заметны на стволах деревьев.
Разрывающий (дизруптивный)	Направлен на сохранение мутаций, ведущих к наибольшему отклонению от средней величины признака. Разрывающий отбор проявляется в том случае, если условия среды изменяются так, что преимущество приобретают особи с крайними отклонениями от средней нормы. В результате разрывающего отбора формируется полиморфизм популяции, то есть наличие нескольких, различающихся по какому-либо признаку групп.	При частых сильных ветрах на океанических островах сохраняются насекомые либо с хорошо развитыми крыльями, либо с рудиментарными.

Краткая история эволюции органического мира

Возраст Земли около 4,6 млрд лет. Жизнь на Земле возникла в океане более 3,5 млрд лет назад.
Краткая история развития органического мира представлена в таблице. Филогенез основных групп организмов отражен на рисунке.
Историю развития жизни на Земле изучают по ископаемым останкам организмов или следам их жизнедеятельности. Они встречаются в горных породах разного возраста.
Геохронологическая шкала истории Земли разделена на эры и периоды.

Геохронологическая шкала и история развития живых организмов

Эра, возраст (в млн лет)	Период, продолжительность (в млн лет)	Мир животных	Мир растений	Важнейшие ароморфозы
Кайнозойская, 62–70	Антропоген, 1,5	Современный животный мир. Эволюция и господство человека	Современный растительный мир	Интенсивное развитие коры головного мозга; прямохождение
Кайнозойская, 62–70	Неоген, 23,0 Палеоген, 41±2	Доминируют млекопитающие, птицы, насекомые. Появляются первые приматы (лемуры, долгопяты), позднее парапитеки и дриопитеки. Исчезают многие группы пресмыкающихся, головоногих моллюсков	Широко распространяются цветковые растения, особенно травянистые; сокращается флора голосеменных
Мезозойская, 240	Мел, 70	Преобладают костистые рыбы, первоптицы, мелкие млекопитающие; появляются и распространяются плацентарные млекопитающие и современные птицы; вымирают гигантские пресмыкающиеся	Появляются и начинают доминировать покрытосеменные; сокращаются папоротники и голосеменные	Возникновение цветка и плода. Появление матки
	Юра, 60	Господствуют гигантские пресмыкающиеся, костистые рыбы, насекомые, головоногие моллюски; появляется археоптерикс; вымирают древние хрящевые рыбы	Господствуют современные голосеменные; вымирают древние голосеменные
	Триас, 35±5	Преобладают земноводные, головоногие моллюски, травоядные и хищные пресмыкающиеся; появляются костистые рыбы, яйцекладущие и сумчатые млекопитающие	Преобладают древние голосеменные; появляются современные голосеменные; вымирают семенные папоротники	Появление четырёхкамерного сердца; полное разделение артериального и венозного кровотока; появление теплокровности; появление молочных желёз
Палеозойская, 570
	Пермь, 50±10	Господствуют морские беспозвоночные, акулы; быстро развиваются пресмыкающиеся и насекомые; возникают зверозубые и травоядные пресмыкающиеся; вымирают стегоцефалы и трилобиты	Богатая флора семенных и травянистых папоротников; появляются древние голосеменные; вымирают древовидные хвощи, плауны и папоротники	Образование пыльцевой трубки и семени
	Карбон, 65±10	Доминируют земноводные, моллюски, акулы, двоякодышащие рыбы; появляются и быстро развиваются крылатые формы насекомых, пауки, скорпионы; возникают первые пресмыкающиеся; заметно уменьшаются трилобиты и стегоцефалы	Обилие древовидных папоротникообразных, образующих «каменноугольные леса»; возникают семенные папоротники; исчезают псилофиты	Появление внутреннего оплодотворения; появление плотных оболочек яйца; ороговение кожи
	Девон, 55	Преобладают панцирные, моллюски, трилобиты, кораллы; появляются кистепёрые, двоякодышащие и лучепёрые рыбы, стегоцефалы	Богатая флора псилофитов; появляются мхи, папоротниковидные, грибы	Расчленение тела растений на органы; преобразование плавников в наземные конечности; появление органов воздушного дыхания
	Силур, 35	Богатая фауна трилобитов, моллюсков, ракообразных, кораллов; появляются панцирные рыбы, пер вые наземные беспозвоночные (многоножки, скорпионы, бескрылые насекомые)	Обилие водорослей; растения выходят на сушу - появляются псилофиты	Дифференцировка тела растений на ткани; разделение тела животных на отделы; образование челюстей и поясов конечностей у позвоночных
Ордовик, 55±10 Кембрий, 80±20	Преобладают губки, кишечнополостные, черви, иглокожие, трилобиты; появляются бесчелюстные позвоночные (щитковые), моллюски	Процветание всех отделов водорослей
Протерозойская, 2600		Широко распространены простейшие; появляются все типы беспозвоночных, иглокожих; появляются первичные хордовые - подтип Бесчерепные	Широко распространены сине-зелёные и зелёные водоросли, бактерии; появляются красные водоросли	Появление двусторонней симметрии
Архейская, 3500		Возникновение жизни: прокариоты (бактерии, сине-зелёные водоросли), эукариоты (простейшие), примитивные много-клеточные		Появление фотосинтеза; появление аэробного дыхания; появление эукариотических клеток; появление полового процесса; появление многоклеточности

Во все века жила, затаена, Надежда - вскрыть все таинства природы.

В. Брюсов

15.1. Доказательства эволюции живого

Понятие "эволюция" употребляется в разных смыслах, но большей частью отождествляется с развитием. В ходе изложения нам уже приходилось говорить о глобальной эволюции Вселенной, геологической эволюции и эволюции живой природы. Во всех этих случаях под эволюцией подразумевается процесс длительных, постоянных, медленных изменений, которые в конечном итоге приводят к изменениям коренным, качественным, завершающимся возникновением новых более сложных материальных систем, структур, форм и видов. Под эволюцией живого мира понимают процесс развития природы со времени возникновения жизни до настоящего времени. В ходе эволюции менялись и возникали новые виды, появлялись все более сложные формы живых организмов, причем живое приспосабливалось к изменениям окружающей среды. После возникновения одноклеточных ступень эволюции заключалась в образовании и прогрессивном развитии многоклеточного организма. Одной из важных предпосылок возникновения высокоразвитых форм жизни стало образование колоний клеток путем скопления клеток с ядрами (эукариотов) и распределения функций между ними. Возникновение примерно 0,6 млрд лет назад многоклеточных эукариотов привело к взрывоподобному увеличению числа высокоразвитых форм жизни. В течение сравнительно короткого

геологического периода появились многие виды беспозвоночных и макроскопические водоросли. Для того чтобы произошел этот эволюционный скачок, понадобились три шага: 1) развитие полового размножения; 2) открытие принципа гетеротрофии; 3) образование колоний клеток с распределением функций.

Всех многоклеточных разделяют на три царства: грибы (Fungi ), растения (Melaphyta ) и животные (Metazoa ). Относительно эволюции грибов известно очень мало, так как палеонтологическая летопись их остается скудной. Два других царства намного богаче представлены ископаемыми остатками, дающими возможность довольно подробно восстановить ход их истории.

В протерозойскую эру (около 1 млрд лет назад) эволюционный ствол древнейших эукариот разделился на несколько ветвей, от которых возникли многоклеточные растения (зеленые, бурые и красные водоросли), а также грибы. Большинство из первичных растений свободно плавало в морской воде (диатомовые, золотистые водоросли), часть прикреплялась ко дну.

Существенным условием дальнейшей эволюции растений было образование почвенного субстрата на поверхности суши в результате взаимодействия бактерий и цианей с минеральными веществами и под влиянием климатических факторов. В конце силурийского периода почвообразовательные процессы подготовили возможность выхода растений на сушу (440 млн лет назад). Среди растений, первыми освоивших сушу, были псилофиты.

Самые ранние следы животных обнаруживаются в конце докембрия (700 млн лет назад). Предполагается, что первые животные произошли либо от общего ствола всех эукариот, либо от одной из групп древнейших водорослей.

Можно выделить четыре основных этапа эволюции: 1) биохимическая эволюция, начавшаяся примерно 3 млрд лет назад и закончившаяся к кембрию; 2) морфофизиологический прогресс, осуществляемый на протяжении 500 млн лет до настоящего времени; 3) эволюция психики, начавшаяся около 250 млн лет назад с момента появления насекомых; 4) эволюция сознания, связанная с возникновением и развитием человеческого общества на протяжении последних 500 тыс. лет.

Основными доказательствами эволюции живой природы являются следующие.

1. Доказательства единства происхождения органического мира:

все организмы, будь то вирусы, бактерии, растения, животные или грибы, имеют удивительно близкий элементарный химический состав;

у всех у них особо важную роль в жизненных явлениях играют белки и нуклеиновые кислоты, которые построены всегда по единому принципу и из сходных компонентов. Высокая степень сходства обнаруживается не только в строении биологических молекул, но и в способе их функционирования. Принципы генетического кодирования, биосинтеза белков и нуклеиновых кислот едины для всего живого;

у подавляющего большинства организмов в качестве молекул - аккумуляторов энергии используется АТФ, одинаковы также механизмы расщепления Сахаров и основной энергетический цикл клетки;

большинство организмов имеют клеточное строение.

2. Эмбриологические доказательства эволюции. Отечественные и зарубежные ученые обнаружили и глубоко

изучили сходства начальных стадий эмбрионального развития животных. Все многоклеточные животные проходят в ходе индивидуального развития стадии бластулы и гаструлы. С особой отчетливостью выступает сходство эмбриональных стадий в пределах отдельных типов или классов. Например, у всех наземных позвоночных, так же и у рыб, обнаруживается закладка жаберных дуг, хотя эти образования не имеют функционального значения у взрослых организмов. Подобное сходство эмбриональных стадий объясняется единством происхождения всех живых организмов.

3. Морфологические доказательства эволюции:

а) особую ценность для доказательства единства происхождения органического мира представляют формы, сочетающие в себе признаки нескольких крупных систематических единиц. Существование таких промежуточных форм указывает на то,

что в прежние геологические эпохи жили организмы, являющиеся родоначальниками нескольких систематических групп. Наглядным примером этого может служить одноклеточный организм эвглена зеленая. Она одновременно имеет признаки, типичные для растений и для простейших животных;

б) строение передних конечностей некоторых позвоноч ных, несмотря на выполнение этими органами совершенно разных функций, в принципиальных чертах строения сходны. Некоторые кости в скелете конечностей могут отсутствовать, другие - срастаться, относительные размеры костей могут ме няться, но их гомология совершенно очевидна. Гомологичными называются такие органы, которые развиваются из одинаковых эмбриональных зачатков сходным образом;

в) некоторые органы или их части не функционируют у взрослых животных и являются для них лишними - это так называемые рудиментарные органы, или рудименты. Наличие рудиментов, так же как и гомологичных органов, - тоже сви детельство общности происхождения.

4. Палеонтологические доказательства эволюции.

Палеонтология указывает на причины эволюционных преобразований. В этом отношении интересна эволюция лошадей. Изменение климата на Земле повлекло за собой изменение конечностей лошади. Параллельно изменению конечностей происходило преобразование всего организма: увеличение размеров тела, изменение формы черепа и усложнение строения зубов, возникновение свойственного травоядным млекопитающим пищеварительного тракта и многое другое. В результате изменения внешних условий под влиянием естественного отбора произошло постепенное превращение мелких пятипалых всеядных животных в крупных травоядных. Богатейший палеонтологический материал - одно из наиболее убедительных доказательств эволюционного процесса, длящегося на нашей планете уже более 3 млрд лет.

5. Биогеографические доказательства эволюции.

Ярким свидетельством происшедших и происходящих эволюционных изменений является распространение животных и

растений по поверхности нашей планеты. Сравнение животного и растительного мира разных зон дает богатейший научный материал для доказательства эволюционного процесса. Фауна и флора палеоарктической и неоарктической областей имеют много общего. Это объясняется тем, что в прошлом между названными областями существовал сухопутный мост - Берингов перешеек. Другие области имеют мало общих черт.

Таким образом, распределение видов животных и растений по поверхности планеты и их группировка в биографические зоны отражают процесс исторического развития Земли и эволюции живого.

6. Островные фауна и флора.

Для понимания эволюционного процесса интерес представляют флора и фауна островов, которые полностью зависит от истории происхождения островов. Огромное количество разнообразных биографических фактов указывает на то, что особенности распределения живых существ на планете тесно связаны с преобразованием земной коры и с эволюционными изменениями видов.